第五章 变异的法则

改变了的外界条件的效果——与自然选择相结合的使用和不使用；飞翔器官和视觉器官——气候驯化——相关变异——生长的补偿和节约——假相关——重复的、残迹的及低等体制的构造易生变异——发育异常的部分易于高度变异：物种的性状比属的性状更易变异：次级性征易生变异——同属的物种以类似的方式发生变异——长久亡失的性状的重现——提要。

我以前有时把变异——在家养状况下的生物里是如此普遍而且多样，在自然状况下的生物里其程度稍为差些——说得好像是由于偶然而发生的。当然这是一种完全不正确的说法，但是，它足以表明我们对于各种特殊变异的原因的无知无识。某些作家相信，产生个体差异或构造的轻微偏差，就像使孩子像他的双亲那样，是生殖系统的机能。但是变异和畸形，在家养状况下比在自然状况下更常发生，并且分布广的物种的变异性，比分布狭的物种为大，这些事实便引导出一个结论，即变异性一般是与生活条件相关联的，而各个物种已经在这样的生活条件下生活了若干世代。在第一章里，我曾试图阐明，改变了的外界条件按照两种方式发生作用，即直接地作用于整个体制或只作用于体制的某几部分，和间接地通过生殖系统发生作用。在一切情形里，都含有两种因素，一是生物的本性，二者之中它最为重要，一是外界条件的性质。改变了的外界条件的直接作用产生了一定的或不定的结果。在后一种情形里，体制似乎变成可塑性的了，并且我们看到了很大的彷徨变异性，在前一种情形里，生物的本性是这样的，如果处于一定的条件下，它们容易屈服，并且一切个体，或者差不多一切个体，都以同样的方式发生变异。

要决定外界条件的改变，如气候、食物等的改变，在一定方式下曾经发生了多大作用，是很困难的。我们有理由相信，在时间的推移中，它们的效果是大于明显事实所能证明的。但是，我们可以稳妥地断言，不能把构造的无数复杂的相互适应，如我们在自然界中的各种生物间所看到的，单纯归因于这种作用。在下面的几种情形中，外界条件似乎产生了一些微小的一定效果：福布斯（e. forbes ）断言，生长在南方范围内的贝类，并且如果是生活在浅水中的，其颜色比生活在北方的或深水中的同种贝类，要来得鲜明；但也未必完全如此。古尔德先生（mr. gould）相信，同种的鸟，生活在明朗大气中的，其颜色比生活在海边或岛上的，要来得鲜明；沃拉斯顿相信，在海边生活，会影响昆虫的颜色。摩坤·丹顿（moquin tandon）曾列出一张植物表，这张表所举的植物，当生长在近海岸处时，在某种程度上叶多肉质，虽然在别处并不如此。这些轻微变异的生物是有趣的，因为它们所表现的性状，与局限在同样外界条件下的同一物种所具有的性状是相似的。

当一种变异对于任何生物有极微小的用处时，我们就无法说出这一变异有多少应当归因于自然选择的累积作用，有多少应当归因于生活条件的一定作用。例如，皮货商人很熟悉，同种动物的生活的地方愈往北，它们的毛皮便愈厚而且愈好；但谁能说出这等差异，有多少是由于毛皮最温 暖的个体在许多世代中得到了利益而被保存，有多少是由于严寒气候的作用呢？因为气候似乎对于我们家养兽类的毛皮是有某种直接作用的。

在分明不同的外界条件下的同一物种，能产生相似的变种；另一方面，在分明相同的外界条件下的同一物种，却产生不相似的变种，我们可以举出许多这样的事例。还有，有些物种虽然生活在极相反的气候下，仍能保持纯粹，或完全不变，无数这样的事例，对于每一个博物学者都是熟悉的。这种论点便使我考虑到周围条件的直接作用比由于我们完全不知道的原因所引起的变异倾向较不重要。

就某种意义来说，生活条件不但能直接地或间接地引起变异，同样地也可以把自然选择包括在内，因为生活条件决定了这个或那个变种能否生存。但是当人类是选择的执行者时，我们就可以明显看出，变化的两种要素是差别分明的；变异性以某种方式被激发起来，但这是人的意志，它使变异朝着一定方向累积起来；后一作用相当于自然状况下最适者生存的作用。

受自然选择所控制的器官增加使用和不使用的效果

根据第一章里所讲的事实，在我们的家养动物里，有些器官因为使用而被加强和增大了，有些器官因为不使用而被缩小了，我想这是无可怀疑的；而且我认为这种变化是遗传的，在不受拘束的自然状况下，因为我们不晓得祖代的类型，所以我们没有比较的标准用来判别长久连续使用和不使用的效果；但是有许多动物所具有的构造，是能够依据不使用的效果而得到最好解释的。正如欧文教授所说的，在自然界里，没有比鸟不能飞更为异常的了；然而有若干鸟却是这样的。南美洲的大头鸭（1oger-headed duck）只能在水面上拍动它的翅膀，它的翅膀几乎和家养的艾尔斯伯里鸭（aylesbury duck ）的一样；值得注意的事实是，据坎宁安先生（mr. cunningham）说，它们的幼鸟是会飞的，但到长大时就失去了这种能力。因为在地上觅食的大形鸟，除逃避危险以外，很少飞翔，所以说现今栖息在或不久之前曾经栖息在没有食肉兽的几个海岛上几种鸟的几乎没有翅膀的状态，大概是由于不使用的缘故。鸵鸟的确是栖息在大陆 上的，它暴露在它不能用飞翔来逃脱的危险下，但是它能够像四足兽那样有效地以踢它的敌人来保护自己。我们可以相信，鸵鸟一属的祖先的习 性原是和野雁相像的，但因为它的身体的大小和重量在连续的世代里增加了，它就更多地使用它的腿，而更少地使用它的翅膀了，终于变得不能飞翔。

科尔比（ kirbx ）曾经说过（我也曾看到过同样的事实），许多吃粪的雄性甲虫的前趾节，即前足常常会断掉；他检查了所采集的十六个标本，其中没有一个留有一点痕迹，阿佩勒蜣螂（onitesapelles）的前足跗、节的亡失是如此惯常，以致这一昆虫被描述为不具有跗节。在某些其他属里，它们虽具有跗节，但只是一种残迹的状态而已。埃及人目为神圣的甲虫ateuchus，其跗节完全缺如。偶然的损伤能否遗传的问题目前虽然还不能决定；但是勃隆-税奎（brown-seqttuard）在豚鼠里观察到外科手术有遗传效果，这一显著事例应当使我们在反对这种遗传倾向时加以小心。因此，对于神圣甲虫的全然没有前足跗节，以及对于某些其他属仅仅留有跗节的残迹，最妥当的看法恐怕是不把它当作损伤的遗传，而把它看作是由于长久继续不使用的结果；因为许多吃粪的甲虫一般都失去了跗节，这种情形一定发生在它们的生命早期；所以，跗节对于此等昆虫不具有很大的重要性，或者不曾被它们多所使用。

在某些情形里，我们很容易把全部或主要由自然选择所引起的构造变异，看作是不使用的缘故。沃拉斯顿先生曾发现一件值得注意的事实，就是栖息在马得拉的550种甲虫（现在知道的更多）中，有200种甲虫的翅膀是如此的不完全，以致不能飞翔；并且在二十九个土著的属中，不下二十三个属的所有物种都是这样的情况！有几种事实，——即，世界上有许多地方的甲虫常常被风吹到海中溺死；在马得拉的甲虫，据沃拉斯顿的观察，隐蔽得很好，直到风和日丽的时候方才出来；无翅甲虫的比例数，在没有遮拦的德塞塔群岛（desertas ）比在马得拉更大；特别是还有一种异常的、为沃拉斯顿所特别重视的事实，就是绝对需要使用翅膀的某些大群甲虫，在其他各地非常多，但在这里却几乎完全没有；这几种考察使我们相信，这样多的马得拉甲虫之所以没有翅膀，主要的原因大概是与不使用结合在一起的自然选择的作用，因为在许多连续的世代中，有些甲虫个体或者由于翅膀发育得稍不完全，或者由于习 性怠惰，飞翔最少，所以不会被风吹到海里去，因而获得最好的生存机会；反之，那些最喜欢飞翔的甲虫个体最常被风吹到海里去，因而遭到毁灭。

在马得拉也有不在地面上觅取食物的昆虫，如某些在花朵中觅取食物的鞘翅类和鳞翅类，它们必须经常地使用它们的翅膀以获取食物，据沃拉斯顿先生猜测，这些昆虫的翅膀不但一点也没有缩小，甚至会更加增大。这是完全符合自然选择的作用的。因为当一种新的昆虫最初到达这个岛上时，增大或者缩小它们翅膀的自然选择的倾向，将决定大多数个体或者胜利地和风战斗而被保存下来，或者放弃这种企图，少飞或竟不飞而被保存下来。譬如船在近海岸处破了，对于船员来说，善于游泳的如果能够游得愈远就愈好，不善于游泳的，还是攀住破船倒比较好些。

鼹鼠和某些穴居的啮齿类动物的眼睛是残迹的，并且在某些情形下，它们的眼睛完全被皮和毛所遮盖。眼睛的这种状态大概是由于不使用而渐渐缩小的缘故，不过这里恐怕还有自然选择的帮助。南美洲有一种穴居的啮齿动物，叫做吐科吐科（tuco-tuco），即ctenomys，它的深入地下的习 性甚至有过于鼹鼠；一位常捉它们的西班牙人告诉我说，它们的眼睛多半是瞎的。我养过一只活的，它的眼睛的确是这种情形，解剖后才知道它的原因，是由于瞬膜发炎。因为眼睛常常发炎对于任何动物必定是有损害的，同时因为眼睛对于具有穴居习 性的动物肯定不是必要的，所以在这种情形下，它们的形状缩小，上下眼睑黏连，而且有毛生在上面，可能是有利的；倘使有利，自然选择就会对不使用的效果有所帮助。

众所熟知，有几种属于极其不同纲的动物，栖息在卡尼鄂拉（carniola ）及肯塔基（kentucky）的洞穴里，是盲目的。某些蟹，虽然已经没有眼睛，而眼柄却依然存在；好像望远镜的透镜已经失去了，而望远镜的架子还依然存在。因为对于生活在黑暗中的动物来说，眼睛虽然没有用处，而会有什么害处是很难想像的，所以它们的亡失可以归因于不使用。有一种盲目动物，叫做洞鼠（neotoma ），西利曼教授（prof. silliman）曾经在距洞口半英里的地点捉到了两只洞鼠，可见它们并非住在极深的处所，它们的两只眼睛大而有光；这种动物，据西利曼教授告诉我说，当被放在逐渐加强的光线下，大约一个月后，就能朦胧地辨认面前的东西了。

很难想像，生活条件还有比在几乎相似气候下的石灰岩洞更为相似的了；所以按照盲目动物系为美洲和欧洲的岩洞分别创造出来的旧观点，可以预料到它们的体制和亲缘是极其相似的。如果我们对于这两处的整个动物群加以观察，显然并非如此；单是关于昆虫方面，希阿特（sclhiodte）就曾说过：“所以我们不能用纯粹地方性以外的眼光来观察全部现象，马摩斯洞穴（mammoth cave）（在肯塔基）和卡尼鄂拉洞穴之间的少数类型的相似性，也不过是欧洲和北美洲的动物群之间所一般存在的类似性之明显表现而已。”依我看来，我们必须假定美洲动物在大多数情形下具有正常的视力，它们逐代慢慢地从外界移入肯塔基洞穴的愈来愈深的处所，就像欧洲动物移入欧洲的洞穴里那样。我们有这种习 性渐变的某种证据；希阿特说过：“所以我们把地下动物群看作是从邻近地方受地理限制的动物的小分枝，它们一经扩展到黑暗中去，便适应于周围的环境了。最初从光明转入到黑暗的动物，与普通类型相距并不远。接着，构造适于微光的类型继之而起；最后是适于全然的黑暗的那些类型，它们的形成是十分特别的。”我们必须理解，希阿特的这些话并不适用于同一物种，而是适用于不同物种的。动物经过无数世代，达到最深的深处时，它们的眼睛因为不使用，差不多完全灭迹了，而自然选择常常会引起别的变化，如触角或触须的增长，作为盲目的补偿。尽管有这种变异，我们还能看出美洲的洞穴动物与美洲大陆 别种动物的亲缘关系，以及欧洲的洞穴动物与欧洲大陆 动物的亲缘关系。我听达纳教授（prof. dana）说过，美洲的某些洞穴动物确系如此，而欧洲的某些洞穴昆虫与其周围地方的昆虫极其密切相似。如果按照它们是被独立创造出来的普通观点来看，我们对于盲目的洞穴动物与该二大陆 的其他动物之间的亲缘关系，就很难给予一个合理的解释。新旧两个世界的几种洞穴动物的亲缘应当是密切关联的，我们可从众所周知的这两个世界的大多数其他生物间的亲缘关系料想到。因为埋葬虫（batbysica）属里的一个盲目的物种，在离洞穴口外很远的陰暗的岩石下很多，这一属里的洞穴物种的视觉亡失大概与其黑暗生活没有关系；这是很自然的，一种昆虫既已失去视官，就易于适应黑暗的洞穴了。另一盲目的盲步行虫属（anophthalmus）也具有这种显著的特性；据默里先生的观察，除却在洞穴里，没有在别处见到过这些物种；然而栖息在欧洲和美洲若干洞穴里的物种是不同的；可能这些物种的祖先，当没有失去视觉之前，曾广布于该二大陆 上，后来除却那些隐居在洞穴里的，都绝灭了。有些穴居动物十分特别，这是没有什么值得奇怪的，如阿加西斯（agassiz ）说过的盲鳉（amb1yopsis），又如欧洲的爬虫类——盲目的盲螈（proteus），都是很奇特的，我所奇怪的只是古生物的残余没有被保存得更多，因为住在黑暗处所的动物稀少，竞争是较不激烈的。

气候驯化

植物的习 性是遗传的，如开花的时期，休眠的时间，种籽发芽时所需要的雨量等等，我因此要略谈一下气候驯化。同属的不同物种的植物栖息在热地和寒地原是极其普通的，如果同属的一切物种确是由单一的亲种传下来的，那末气候驯化一定会容易地在传衍的长期过程中发生效用。众所周知，每一个物种都适应它的本土气候：从寒带甚至从温 带来的物种不能忍受热带的气候，反过来也是一样。还有许多多汁的植物不能忍受潮湿的气候。但是一个物种对于它生活于其中的气候的适应程度，常常被估价过高。我们可从以下事实推论这一点：我们往往不能预知一种引进植物能否忍受我们的气候，而从不同地区引进的许多植物和动物却能在这里完全健康地生活。我们有理由相信，物种在自然状况下，由于与别种生物竞争，在分布上受到严格的限制，这作用和物种对于特殊气候的适应性十分相似，或者更大些。但是不管这种对气候的适应性在大多数情况下是否很密切，我们有证据可以证明某些少数植物在某种程度上变得自然习惯于不同的气温 了；这就是说，它们变得驯化了：胡 克博士从喜马拉雅山上的不同高度的地点，采集了同种的松树和杜鹃花属的种籽，把它们栽培在英国，发现它们在那里具有不同的抗寒力。思韦茨先生（mr．thwaites）告诉我说，他在锡兰看到过同样事实；h. c. 沃森先生曾把欧洲种的植物从亚速尔群岛（azores）带到英国作过类似的观察；我还能举出一些别的例子来。关于动物，也有若干确实的事例可以引证，自从有史时期以来，物种大大地扩展分布范围，它们从较暖的纬度扩展到较冷的纬度，同时也有相反的扩展；但是我们不能肯定知道此等动物是否严格适应它们本土的气候，虽然在一般情形下我们认为是这样的；我们也不知道它们后来是否对于它们的新家乡变得特别驯化，比它们开始时能够更好地适应于这些地方。

我们可以推论家养动物最初是由未开化人选择出来的，因为它们有用，同时因为它们容易在幽禁状态下生育，而不是因为后来发现它们能够输送到遥远的地方去，因此，我们家养动物的共同的、非常的能力，不仅能够抵抗极其不同的气候，而且完全能够在那种气候下生育（这是非常严格的考验），根据这点，可以论证现今生活在自然状况下的动物多数能够容易地抵抗大不相同的气候的。然而我们千万不要把这一论点推论得太远，因为我们的家养动物可能起源于几个野生祖先；例如，热带狼和寒带狼的血统恐怕混合在我们的家养品种里的。鼠（rat）和鼷鼠（mouse ）不能看作是家养动物，但是它们被人带到世界的许多地方去，现在分布之广，超过了其他任何啮齿动物；它们在北方生活于非罗（faroe）的寒冷气候下，在南方生活于福克兰（falkland），并且还生活在热带的许多岛屿上。因此，对于任何特殊气候的适应性，可以看作是这样一种性质，它能够容易地移植于内在体质的广泛揉曲性里去，而这种性质是大多数动物所共有的。根据这种观点，人类自己和他们的家养动物对于极端不同气候的忍受能力，以及绝灭了的象和犀牛在以前曾能忍受冰河期的气候，而它们的现存种却具有热带和亚热带的习 性，这些都不应被看作是异常的事情，而应看作是很普通的体质揉曲性在特殊环境条件下发生作用的一些例子。

物种对于任何特殊气候的驯化，有多少是单纯由于习 性，有多少是由于具有不同内在体质的变种的自然选择，以及有多少是由于上述二者的结合，还是一个难解的问题。根据类推，以及根据农业著作甚至古代的中国百科全书的不断忠告，说把动物从此地运到彼地时必须十分小心，我必须相信习 性或习惯是有一些影响的。因为人类并不见得能够成功地选择那么多的品种和亚品种，都具有特别适于他们地区的体质，我想，造成这种结果的，一定是由于习 性，另一方面，自然选择必然倾向于保存那样一些个体，它们生来就具有最适于它们居住地的体质。在论述许多种栽培植物的论文里写道，某些变种比其他变种更能抵抗某种气候；美国出版的果树著作明显阐明，某些变种经常被推荐于北方，某些变种被推荐于南方；因为这些变种大多数都起源于近代，它们的体质差异不能归因于习 性。菊芋（jerusalem artichoke）在英国从来不用种籽来繁殖，因而也没有产生过新变种，这个例子曾被提出来证明气候驯化是没有什么效果的，因为它至今还是像往昔一样的娇嫩！又如，菜豆（ kidey-bean ）的例子也常常作为相同目的而被引证，并且更为有力；但是如果有人播种菜豆如此之早，以致它的极大部分被霜所毁灭，以后从少数的生存者中采集种籽，并且注意防止它们的偶然杂交 ，然后他同样小心地再从这些幼苗采集种籽，进行播种，如此继续二十代，才能说这个试验是做过了，我们不能假定菜豆实生苗的体质从来不产生差异，因为有一个报告说，某些实生苗确比其他实生苗具有很大的抗寒力，而且我自己就曾看到过这种显著的事例。

总之，我们可以得出这样的结论，即习 性或者使用和不使用，在某些场合中，对于体质和构造的变异是有重要作用的，但这一效果，大部往往和内在变异的自然选择相结合，有时内在变异的自然选择作用还会支配这一效果。

相关变异

所谓相关变异是说，整个体制在它的生长和发育中如此紧密地结合在一起，以致当任何一部分发生些微的变异，而被自然选择所累积时，其他部分也要发生变异。这是一个极其重要的问题，对于它的理解还极不够充分，而且完全不同种类的事实在这里无疑易于混淆在一起。我们不久将看到，单纯的遗传常会表现相关作用的假相。最明显的真实例子之一，就是幼龄动物或幼虫在构造上所发生的变异，自然地倾向于影响成年动物的构造。同源的、在胚胎早期具有相等构造的、而且必然处于相似外界条件下的身体若干部分显著地有按照同样方式进行变异的倾向：我们看到身体的右侧和左侧，按照同样方式进行变异；前脚和后脚，甚至颚和四肢同时进行变异，因为某些解剖学者相信，下颚和四肢是同源的。我不怀疑，这些倾向要或多或少地完全受着自然选择的支配；例如，只在一侧生角的一群雄鹿曾经一度存在过，倘这点对于该品种曾经有过任何大的用处，大概自然选择就会使它成为永久的了。

某些作者曾经说过，同源的部分有合生的倾向；在畸形的植物里常常看到这种情形：花瓣结合成管状是一种最普通的正常构造里同源器官的结合。坚硬的部分似乎能影响相连接的柔软部分的形态；某些作者相信鸟类骨盘形状的分歧能使它们的肾的形状发生显著的分歧。另外一些人相信，就人类来说，母亲的骨盘形状由于压力会影响胎儿头部的形状。就蛇类来说，按照施来格尔（ schlegel ）的意见，身体的形状和吞食的状态能决定几种最重要的内脏的位置和形状。

这种结合的性质，往往不十分清楚。小圣·提雷尔先生曾强调指出，有些畸形常常共存，另外一些畸形则很少共存，我们实在举不出任何理由来说明这一点。关于猫，毛色纯白和蓝眼睛与耳聋的关系，龟壳色的猫与雌性的关系；关于鸽，有羽毛的脚与外趾间蹼皮的关系，初孵出的幼鸽绒毛的多少与将来羽毛颜色的关系；还有，土耳其裸狗的毛与牙的关系；虽然同源无疑在这里起着作用，难道还有比这些关系更为奇特的吗？关于上述相关作用的最后一例，哺乳动物中表皮最异常的二目，即鲸类和贫齿类（犹狳及穿山甲等），同样全部都有最异常的牙齿，我想这大概不能是偶然的；但是，这一规律也有很多例外，如米伐特先生（mivart）所说过的，所以它的价值很小。

据我所知，阐明和使用无关的、因而和自然选择无关的相关和变异法则的重要性，没有任何事例比某些菊科和伞形科植物的内花和外花的差异更为适宜的了。众所周知，例如雏菊的中央小花和射出花是有差异的，这种差异往往伴随着生殖器官的部分退化或全部退化。但某些这类植物的种籽在形状和刻纹上也有差异。人们有时把这些差异归因于总苞对于小花的压力，或者归因于它们的互相压力，而且某些菊科的射出花的种籽形状与这一观念相符合；但是在伞形科，如胡 克博士告诉我的，其内花和外花往往差异最大的，决不是花序最密的那些物种。我们可以这样设想，射出花花瓣的发育是靠着从生殖器官吸收养料，这就造成了生殖器官的发育不全；但这不见得是唯一的原因，因为在某些菊科植物里，花冠并无不同，而内外花的种籽却有差异。这些种籽之间的差异可能与养料不同地流向中心花和外围花有关：至少我们知道，关于不整齐花，那些最接近花轴的最易变成化正花（peloria），即变为异常的相称花。关于这一事实，我再补充一个事例，亦可作为相关作用的一个显著例子，即在许多天竺葵属（pelargonium）植物里，花序的中央花的上方二瓣常常失去浓色的斑点；如果发生这样情形，其附着的蜜腺即十分退化；因而中心花乃变为化正花即整齐花了。如果上方的二瓣中只有一瓣失去颜色，那末蜜腺并不是十分退化，而只是大大地缩短了。

关于花冠的发育，斯普伦格尔的意见是这样的，射出花的用处在于引诱昆虫，昆虫的媒介对于这些植物的受精是高度有利或者必需的，这一意见很合理；倘如此，则自然选择可能已经发生作用了。但是，关于种籽，它们的形状差异，并不经常和花冠的任何差异相关，因而似乎不能有什么利益：在伞形科植物里，此等差异具有如此明显的重要性——外围花的种籽的胚珠有时候是直生的，中心花的种籽胚珠却是倒生的——以致老得·康多尔主要用这些性状对此类植物进行分类。因此，分类学者们认为有高度价值的构造变异，也许全部由于变异和相关法则所致，据我们所能判断的，这对于物种并没有丝毫的用处。

物种的整个群所共有的、并且确实单纯由于遗传而来的构造，常被错误地归因于相关变异；因为一个古代的祖先通过自然选择，可能已经获得了某一种构造上的变异，而且经过数千代以后，又获得了另一种与上述变异无关的变异；这两种变异如果遗传给习 性分歧的全体后代，那么自然会使我们想到它们在某种方式上一定是相关的。此外还有些其他相关情况，显然由于自然选择的单独作用所致。例如，得·康多尔曾经说过，有翅的种籽从来不见于不裂开的果实；关于这一规律，我可以作这样的解释：除非蒴裂开，种籽就不可能通过自然选择而渐次变成有翅的；因为只有在蒴开裂的情况下，稍微适于被风吹扬的种籽，才能比那些较不适于广泛散布的种籽占优势。

生长的补偿和节约

老圣·提雷尔和歌德差不多同时提出生长的补偿法则即平衡法则；或者依照歌德所说的：“为了要在一边消费，自然就被迫在另一边节约。”我想，这种说法在某种范围内对于我们的家养动物也是适用的：如果养料过多地流向一部分或一器官，那末流向另一部分的养料至少不会过多；所以要获得一只产乳多的而又容易肥胖的牛是困难的。同一个甘蓝变种，不会产生茂盛的滋养的叶，同时又结出大量的含油种籽。当我们的水果的种籽萎缩时，它们的果实本身却在大小和品质方面大大地改进了。家鸡，头上有一大丛冠毛的，一般都伴随着缩小的肉冠，多须的，则伴随着缩小的肉垂。对于在自然状态下的物种，很难普遍应用这一法则；但是许多优秀的观察者，特别是植物学者，都相信它的真实性。然而我不预备在这里列举任何例子，因为我觉得很难用什么方法来辨别以下的效果，即一方面有一部分通过自然选择而大大地发达了，而另一连接部分由于同样的作用或不使用却缩小了；另一方面，一部分的养料被夺取，实际是由于另一连接部分的过分生长。

我又推测，某些已提出过的补偿情形，以及某些其他事实，可以归纳在一个更为一般的原则里，即自然选择不断地试图来节约体制的每一部分。在改变了的生活条件下，如果一种构造，以前是有用的，后来用处不大了，这构造的缩小是有利的，因为这可使个体不把养料空费在建造一种无用的构造上去。我考察蔓足类时颇受打动，由此我理解了一项事实，而且类似的事例是很多的：即一种蔓足类如寄生在别一种蔓足类体内因而得到保护时，它的外壳即背甲便几乎完全消失了。雄性四甲石砌属（ibla）就是这种情形，寄生石砌属（proteolepas）确实更加如此：一切别的蔓足类的背甲都是极其发达的，它是由非常发达的头部前端的高度重要的三个体节所构成，并且具有巨大的神经和肌肉；但寄生的和受保护的寄生石砌，其整个的头的前部却大大地退化了，以致缩小到仅仅留下一点非常小的残迹，附着在具有捕捉作用的触角基部。

如果大而复杂的构造成为多余时，把它省去，对于这个物种的各代个体都是有决定性的利益的；因为各动物都处于生存斗争之中，它们借着减少养料的浪费，来获得维持自己的较好机会。

因此我相信，身体的任何部分，一经通过习 性的改变，而成为多余时，自然选择终会使它缩小，而毫不需要相应程度地使其他某一部分发达增大。相反地，自然选择可能完全成功地使一个器官发达增大，而不需要某一连接部分的缩小，以作为必要的补偿。

重复的、残迹的、体制低等的构造易生变异

正如小圣·提雷尔说过的，无论在物种和变种里，凡是同一个体的任何部分或器官重复多次（如蛇的脊椎骨，多雄蕊花中的雄蕊），它的数量就容易变异；相反地，同样的部分或器官，如果数量较少，就会保持稳定，这似乎已成为一条规律了。这位作者以及一些植物学家，还进一步指出，凡是重复的器官，在构造上极易发生变异。用欧文教授的用语来说，这叫做“生长的重复”（vegetative repetition），是低等体制的标示，所以前面所说的，在自然系统中低级的生物比高级的生物容易变异，是和博物学者们的共同意见一致的。我这里所谓低等的意思是指体制的若干部分很少专业化，以担任一些特殊机能；当同一器官势必担任多种工作时，我们大概能理解，它们为什么容易变异，因为自然选择对于这种器官形状上的偏差，无论保存或排斥，都比较宽松，不像对于专营一种功能的部分那样严格。这正如一把切割各种东西的刀子，差不多具有任何形状都可以；反之，专为某一特殊目的的工具，必须具有某一特殊的形状。永远不要忘记，自然选择只能通过和为了各生物的利益，才能发生作用。

正如一般所承认的，残迹器官高度容易变异。我们以后还要讲到这一问题；我在这里只补充一点，即它们的变异性似乎是由于它们毫无用处所引起的结果，因而也是由于自然选择无力抑制它们构造上的偏差所引起的结果。

任何一个物种的异常发达的部分，比起近似物种里的同一部分，有易于高度变异的倾向

数年前，我很被沃特豪斯的关于上面标题的论点所打动。欧文教授也似乎得出了近似的结论。要使人相信上述主张的真实性，如果不把我所搜集的一系列的事实举出来，是没有希望的，然而我不可能在这里把它们介绍出来。我只能说，我所相信的是一个极其普遍的规律。我考虑到可能发生错误的几种原因，但我希望我已对它们加以斟酌了。必须理解，这一规律决不能应用于任何身体部分，即使这是异常发达的部分，除非在它和许多密切近似物种的同一部分相比较下，显示出它在一个物种或少数物种里是异常发达时，才能应用这一规律。例如蝙蝠的翅膀，在哺乳动物纲中是一个最异常的构造，但在这里并不能应用这一规律，因为所有的蝙蝠都有翅膀；假如某一物种和同属的其他物种相比较，而具有显著发达的翅膀，那末只有在这种情况下，才能应用这一规律。在次级性征以任何异常方式出现的情况下，便可以大大地应用这一规律。亨特（hunter）所用的次级性征这一名词，是指属于雌雄一方的性状，但与生殖作用并无直接关系，这一规律可应用于雄性和雌性，但可应用于雌性的时候比较少，因为它们很少具有显著的次级性征。这一规律可以很明显地应用于次级性征，可能是由于这些性状不论是否以异常的方式而出现，总是具有巨大变异性的——我想这一事实很少值得怀疑。但是这一规律并不局限于次级性征，在雌雄同体的蔓足类里明白地表示了这种情形；我研究这一目时，特别注意了沃德豪斯的话，我十分相信，这一规律几乎常常是适用的。我将在未来的著作里，把一切较为显著的事例列成一个表；这里我只举出一个事例以说明这一规律的最大的应用性。无柄蔓足类（岩藤壶）的盖瓣，从各方面说，都是很重要的构造，甚至在不同的属里它们的差异也极小；但有一属，即在四甲藤壶属（pyrgoma ）的若干物种里，这些瓣却呈现很大的分歧；这种同源的瓣的形状有时在异种之间竟完全不同；而且在同种个体里其变异量也非常之大，所以我们如果说这些重要器官在同种各变种间所表现的特性差异，大于异属间所表现的，并不算夸张。

关于鸟类，栖息在同一地方的同种个体，变异极小，我曾特别注意到它们；这一规律的确似乎是适用于这一纲的。我还不能发现这一规律可以应用于植物，假如不是植物的巨大变异性使得它们变异性的相对程度特别困难于比较，我对这一规律真实性的信赖就要发生严重的动摇。

当我们看到一个物种的任何部分或器官以显著的程度或显著的方式而发达时，正当的假定是，它对于那一物种是高度重要的；然而正是在这种情况下，它是显著易于变异的。为什么会如此呢？根据各个物种是被独立创造出来的观点，即它的所有部分都像我们今天所看到的那样，我就不能找出什么解释。但根据各个物种群是从其他某些物种传下来并且通过自然选择而发生了变异的观点，我想我们就能得到一些说明，首先让我说明几点。如果我们对于家养动物的任何部分或整体不予注意，而不施任何选择，那末这一部分（例如，多径鸡［dorking fowl ］的肉冠），或整个品种，就不会再有一致的性状：可以说这一品种是退化了。在残迹器官方面，在对特殊目的很少专业化的器官方面，以及，大概在多形的类群方面，我们可以看到几乎同样的情形；因为在这些情形下，自然选择未曾或者不能发生充分的作用，因此体制便处于彷徨的状态。但是这里特别和我们有关系的是，在我们的家养动物里，那些由于连续的选择作用而现今正在迅速进行变化的构造也是显著于变异的，看一看鸽子的同一品种的一些个体吧，并且看一看翻飞鸽的嘴、传书鸽的嘴和肉垂、扇尾鸽的姿态及尾羽等等具有何等重大的差异量；这些正是目前英国养鸽家们主要注意的各点。甚至在同一个亚品种里，如短面翻飞鸽这个亚品种，要育成近乎完全标准的鸽子是极其困难的，多数都与标准距离甚远。因此可以确实地说，有一种经常的斗争在下述两方面之间进行着，一方面是回到较不完全的状态去的倾向，以及发生新变异的一种内在倾向，另一方面是保持品种纯真的不断选择的力量。最后还是选择获胜，因此我们不必担心会遭到如此失败，以致从优良的短面鸽品系里育出像普通翻飞鸽那样粗劣的鸽。在选择作用正在迅速进行的情况下，正在进行变异的部分具有巨大的变异性，是常常可以预料到的。

现在让我们转到自然界来。任何一个物种的一个部分如果比同属的其他物种异常发达，我们就可以断言，这一部分自那几个物种从该属的共同祖先分出的时期以来，已经进行了非常重大的变异。这一时期很少会十分久远，因为一个物种很少能延长到一个地质时代以上。所谓异常的变异量是指非常巨大的和长期连续的变异性而言，这种变异性是由自然选择为了物种的利益而被继续累积起来的。但是异常发达的部分或器官的变异性，既已如此巨大而且是在不很久远的时期内长久连续进行，所以按照一般规律，我们大概还可料想到，这些器官比在更长久时期内几乎保持稳定的体制的其他部分，具有更大的变异性。我相信事实就是这样。一方面是自然选择，另一方面是返祖和变异的倾向，二者之间的斗争经过一个时期会停止下来的；并且最异常发达的器官会成为稳定的，我觉得没有理由可以怀疑这一点。因此，一种器官，不管它怎样异常，既以近于同一状态传递给许多变异了的后代，如蝙蝠的翅膀，按照我们的理论来讲，它一定在很长久的时期内保持着差不多同样的状态；这样，它就不会比任何其他构造更易于变异。只有在变异是比较新近的、而且异常巨大的情况下，我们才能发现所谓发育的变异性（generative variability）依然高度存在。因为在这种情形下，由于对那些按照所要求的方式和程度发生变异的个体进行继续选择，以及由于对返归以前较少变异的状态进行继续排除，变异性很少被固定下来。

物种的性状比属的性状更易变异

前节所讨论的原理也可应用于现在这个问题。众所周知，物种的性状比属的性状更易变化。举一个简单的例子来说明：如果在一个大属的植物里，有些物种开蓝花，有些物种开红花，这颜色只是物种的一种性状；开蓝花的物种会变为开红花的物种，对此谁都不会感到惊奇，相反亦如是；但是，如果一切物种都是开蓝花的，这颜色就成为属的性状，而它的变异便是更异常的事情了。我选取这个例子的理由是因为多数博物学者所提出的解释不能在这里应用，他们认为物种的性状之所以比属的性状更易变异，是因为物种的分类所根据的那些部分，其生理重要性小于属的分类所根据的那些部分。我相信这种解释只是部分而间接地正确的；在《分类》一章里我还要讲到这一点。引用证据来支持物种的普通性状比属的性状更易变异的说法，几乎是多余的了；但关于重要的性状，我在博物学著作里一再注意到以下的事情，就是，当一位作者惊奇地谈到某一重要器官或部分在物种的大群中一般是极其固定的，但在亲缘密切的物种中差异却很大时，它在同种的个体中常常易于变异。这一事实指出，一般具有属的价值的性状，一经降低其价值而变为只有物种的价值时，虽然它的生理重要性还保持一样，但它却常常变为易于变异的了。同样的情形大概也可以应用于畸形：至少小圣·提雷尔无疑地相信，一种器官在同群的不同物种中，愈是正常地表现差异，在个体中就愈多受变态 所支配。

按照各个物种是被独立创造的流俗观点来看，在独立创造的同属各物种之间，为什么构造上相异的部分比密切近似的部分更容易变异，我看对此无法做出任何说明。但是，按照物种只是特征显著的和固定的变种的观点来看，我们就可以预期常常看到，在比较近期内变异了的因而彼此有所差异的那些构造部分，还要继续变异。或者，可以用另一种方式来说明，凡是一个属的一切物种的构造彼此相似的、而与近缘属的构造相异的各点，就叫作属的性状。这些性状可以归因于共同祖先的遗传，因为自然选择很少能使若干不同的物种按照完全一样的方式进行变异，而这些不同的物种已经适于多少广泛不同的习 性。所谓属的性状是在物种最初从共同祖先分出来以前就已经遗传下来了，此后它们没有发生什么变异，或者只出现了些许的差异，所以时至今日它们大概就不会变异了。另一方面，同属的某一物种与另一物种的不同各点就叫做物种的性状。因为这些物种的性状是在物种从一个共同祖先分出来以后，发生了变异并且出现了差异，所以它们大概还应在某种程度上常常发生变异，至少比那些长久保持稳定的那些体制的部分，更易变异。

第二性征易生变异。——我想无须详细讨论，博物学者们都会承认第二性征是高度变异的。他们还会承认，同群的物种彼此之间在第二性征上的差异，比在体制的其他部分上的差异更加广泛。例如，比较一下在第二性征方面有强烈表现的雄性鹑鸡类之间的差异量与雌性鹑鸡类之间的差异量，便可明了。这些性状的原始变异性的原因还不明显；但我们可以知道，为什么它们没有像其他性状那样地表现了固定性和一致性，因为它们是被性选择所积累起来的，而性选择的作用不及自然选择作用那样严格，它不致引起死亡，只是使较为不利的雄性少留一些后代而已。不管第二性征的变异性的原因是什么，因为它们是高度变异的，所以性选择就有了广阔的作用范围，因而也就能够成功地使同群的物种在第二性征方面比在其他性状方面表现较大的差异量。

同种的两性间第二性征的差异，一般都表现在同属各物种彼此差异所在的完全相同的那一部分，这是一个值得注意的事实。关于这一事实，我愿举出列在我的表中最前面的两个事例来说明；因为在这些事例中，差异具有非常的性质，所以它们的关系决不是偶然的。甲虫足部附节的同样的数目，是极大部分甲虫类所共有的一种性状；但是在木吸虫科（engldx）6 里，如韦斯特伍得（westwood）所说的，附节的数目变异很大；并且在同种的两性间，这个数目也有差异。还有，在掘地性膜翅类里，翅脉是大部分所共有的性状，所以是一种高度重要的性状；但是在某些属里，翅脉因物种不同而有差异，并且在同种的两性间也是如此。卢伯克爵士（sir. j. lubbock）近来指出，若干小形甲壳类动物极好地说明了这一法则。“例如，在角镖水蚤（pontella）属里，第二性征主要是由它的触角和第五对脚表现出来的：同时物种的差异也主要表现在这些器官方面。”这种关系对于我的观点有明显的意义：我认为同属的一切物种之必然由一个共同祖先传下来与任何一个物种的两性由一个共同祖先传下来是一样的。因此，不管共同祖先或它的早期后代的哪一部分成为变异的，则这一部分的变异极其可能要被自然选择或性选择所利用，以使若干物种在自然组成中适于各自位置，而且使同一物种的两性彼此适合，或者使雄性在占有雌性方面适于和其他雄性进行斗争。

最后，我可以总结，物种的性状，即区别物种之间的性状，比属的性状，即一切物种所具有的性状，具有更大的变异性；——一个物种的任何部分与同属其他物种的同一部分相比较，表现异常发达时，这一部分常常具有高度的变异性；一个部分无论怎样异常发达，如果这是全部物种所共有的，则其变异性的程度是轻微的；——第二性征的变异性是大的，并且在亲缘密切的物种中其差异是大的；第二性征的差异和通常的物种差异，一般都表现在体制的同一部分，——这一切原理都是紧密关联在一起的。这主要是由于，同一群的物种都是一个共同祖先的后代，这个共同祖先遗传给它们许多共同的东西，——由于晚近发生大量变异的部分，比遗传已久而未曾变异的部分，可能继续变异下去，——由于随着时间的推移，自然选择能够或多或少地完全克服返祖倾向和进一步变异的倾向，——由于性选择不及自然选择那样严格，——更由于同一部分的变异，曾经被自然选择和性选择所积累，因此就使它适应了第二性征的目的以及一般的目的。

不同的物种呈现相似的变异，所以，一个物种的一个变种常常表现一个近似物种所固有的一种性状，或者复现一个早期祖代的某些性状。——观察一下我们的家养族，就会极其容易地理解这些主张。地区相隔辽远的一些极不相同的鸽的品种，呈现头生逆毛和脚生羽毛的亚变种——这是原来的岩鸽所不曾具有的一些性状；所以，这些就是两个或两个以上不同的族的相似变异。突胸鸽常有的十四枝或者甚至十六枝尾羽，可以被认为是一种变异，它代表了另一族即扇尾鸽的正常构造。我想不会有人怀疑，所有这些相似变异，系由于这几个鸽族都是在相似的未知影响下，从一个共同亲代遗传了相同的体质和变异倾向；在植物界里，我们也有一个相似变异的例子，见于“瑞典芜蔷”（swedish turnip）和芜青甘蓝（ruta baga）的肥大的茎（俗称根部）；若干植物学者把此等植物看作是从一个共同祖先培养出来的两个变种：如果不是这样，这个例子便成为在两个不同物种呈现相似变异的例子了；除此二者之外，还可加入第三者，即普通芜菁。按照每一物种是被独立创造的这一流俗观点，我们势必不能把这三种植物的肥大茎的相似性，都归因于共同来源的真实原因，也不能归因于按照同样方式进行变异的倾向，而势必归因于三种分离的而又密切关联的创造作用。诺丹曾在葫芦这一大科里、其他作家们曾在我们的谷类作物里观察到相似变异的同样事例。在自然状况下昆虫也发生同样的情形，最近曾被沃尔什先生很有才能地讨论过，他已经把它们归纳在他的“均等变异性”法则里去了。

但是关于鸽子，还有另外一种情形，即在一切品种里会偶尔出石板蓝色的鸽子，它们的翅膀上有两条黑带，腰部白色，尾端有一条黑带，外羽近基部的外缘呈白色。因为这一切颜色都属于亲种岩鸽的特性，我假定这是一种返祖的情形，而不是在若干品种中所出现的新的相似变异，这是不会有人怀疑的。我想，我们可以有信心地作出这样的结论，因为，如我们已经看到的，此等颜色的标志非常容易在两个不同的、颜色各异的品种的杂交 后代中出现；在这种情形下，这种石板蓝色以及几种色斑的重现并不是由于外界生活条件的作用，而仅是依据遗传法则的杂交 作用的影响。

有些性状已经失去许多世代或者甚至数百世代还能重现，无疑是一件很令人惊奇的事实。但是，当一个品种和其他品种杂交 ，虽仅仅一次，它的后代在许多世代中还会有一种倾向，偶尔发生复现外来品种的性状，——有些人说大约是十二代或多至二十代。从一个祖先得来的血（用普通的说法），在十二世代后，其比例只为 2048比 1；然而，如我们所知道的，一般相信，返祖的倾向是被这种外来血液的残余部分所保持的。在一个未曾杂交 过的、但是它的双亲已经失去了祖代的某种性状的一个品种里，重现这种失去了的性状的倾向，无论强或弱，如前面已经说过的，差不多可以传递给无数世代，即使我们可以看到相反的一面，也是如此。一个品种的已经亡失的一种性状，经过许多世代以后还重复出现，最近情理的假设是，并非一个个体突然又获得数百代以前的一个祖先所失去了的性状，而是这种性状在每个世代里都潜伏存在着，最后在未知的有利条件下发展起来了。例如，在很少产生一只蓝色鸽的排李鸽里，大概每一世代都有产生蓝色羽毛的潜在倾向。通过无数世代传递下来的这种倾向，比十分无用的器官即残迹器官同样传递下来的倾向在理论的不可能性上不会更大。产生残迹器官的倾向有时的确是这样遗传下去的。

同属的一切物种既然假定是从一个共同祖先传下来的，那就可以料想到，它们偶尔会按照相似的方式进行变异；所以两个物种或两个以上的物种的一些变种会彼此相似，或者某一物种的一个变种在某些性状上会与另一不同的物种相似，——这另一个物种，按照我们的观点，只是一个特征显著而固定的变种而已。但是单纯由于相似变异而发生的性状，其性质大概是不重要，因为一切机能上的重要性状的保存，须依照这个物种的不同习 性，通过自然选择而决定的。我们可以进一步料想到，同属的物种偶尔会重现长久失去的性状。然而，因而我们不知道任何自然类群的共同祖先，所以也就不能把重现的性状与相似的性状区别开来。例如，如果我们不知道亲种岩鸽不具毛脚或倒冠毛，我们就不能说在家养品种中出现这样的性状究系返祖现象抑仅仅是相似变异；但我们从许多色斑可以推论出，蓝色是一种返祖的例子，因为色斑和蓝色是相关联的，而这许多色斑大概不会从一次简单的变异中一齐出现。特别是当颜色不同的品种进行杂交 时，蓝色和若干色斑如此常常出现；由此我们尤其可以推论出上述一点。因此，在自然状况下，我们一般无法决定什么情形是先前存在的性状的重现，什么情形是新的而又相似的变异，然而，根据我们的理论，我们有时会发现一个物种的变异着的后代具有同群的其他个体已经具有的相似性状。这是无可怀疑的一点。

识别变异的物种的困难，主要在于变种好像模仿同属中的其他物种。还有，介于两个类型之间的类型不胜枚举，而这两端的类型本身是否可以列为物种也还有疑问；除非我们把一切这些密切近似类型都认为是分别创造的物种，不然的话，上述一点就阐明了，它们在变异中已经获得了其他类型的某些性状。但是相似变异的最好证据还在于性状一般不变的部分或器官，不过这些器官或部分偶尔也发生变异，以致在某种程度上与一个近似物种的同一部分或器官相似。我搜集了一系列的此种事例；但在这里，和以前一样，我很难把它们列举出来。我只能重复地说，这种情形的确存在，而且在我看来是很值得注意的。

然而，我要举出一个奇异而复杂的例子，这是一个任何重要性状完全不受影响的例子，但是它发生在同属的若干物种里——一部分是在家养状况下的，一部分是在自然状况下的。这个例子几乎可以肯定是返祖现象。驴的腿上有时有很明显的横条纹，和斑马腿上的相似：有人确定幼驴腿上的条纹最为明显，据我调查所得，我相信这是确实的。肩上的条纹有时是双重的，在长度和轮廓方面很易于变异。有一头白驴，这不是皮肤变白症，被描述为没有脊上和肩上的条纹，在深色的驴子里，此等条纹也很不明显或实际上完全失去了。据说，由帕拉斯命名的野驴（koulan of pallas）的肩上有双重的条纹，布莱斯先生曾经看见过一头野驴的标本具有明显的肩条纹，虽然它本应是没有的；普尔上校（col. poole）告诉我说，这个物种的幼驹，一般在腿上都有条纹，而在肩上的条纹却很模糊。斑驴（quagga）虽然在体部有斑马状的明显条纹，但在腿上却没有；然而格雷博士（dr. grav）所绘制的一个标本，却在后脚踝关节处有极清楚的斑马状条纹。

关于马，我在英国搜集了许多极其不同品种的和各种颜色的马在脊上生有条纹的例子：暗褐色和鼠褐色的马在腿上生有横条纹的并不罕见，在栗色马中也有过一个这样的例子；暗褐色的马有时在肩上生有不明显的条纹，而且我在一匹赤褐色马的肩上也曾看到条纹的痕迹。我的儿子为我仔细检查了和描绘了双肩生有条纹的和腿部生有条纹的一匹暗褐色比利时驾车马；我亲自看见过一匹暗褐色的德文郡矮种马在肩上生有三条平行条纹，还有人向我仔细描述过一匹小形的韦尔什矮种马（welsh pony）在肩上也生有三条平行的条纹。

在印度西北部，凯替华品种（kattywar breed）的马，通常都生有条纹。我听普尔上校说，他曾为印度政府查验过这个品种，没有条纹的马被认为是非纯粹的品种。它们在脊上都生有条纹；腿上也通常生有条纹，肩上的条纹也很普通，有时候是双重的，有时候是三重的；还有，脸的侧面有时候也生有条纹。幼驹的条纹常常最明显；老马的条纹有时完全消失了。普尔上校见过初生的灰色和赤褐色的凯替华马都有条纹。从Ｗ·Ｗ·爱德华先生给我的材料中，我有理由推测，幼小的英国赛跑马在脊上的条纹比长成的马普遍得多。我自己近来饲养了一匹小马，它是由赤褐色雌马（是东土耳其雄马和佛兰德雌马的后代）和赤褐色英国赛跑马交 配后产生的；这幼驹产下来一星期的时候，在它的臀部和前额生有许多极狭的、暗色的、斑马状的条纹，腿部也生有极轻微的条纹，但所有这些条纹不久就完全消失了。这里无须再详细地讲了。我可以说，我搜集了许多事例，表明不同地方的极其不同品种的马在腿上和肩上都生有条纹，从英国到中国东部，并且从北方的挪威到南方的马来群岛，都是如此。在世界各地，这种条纹最常见于暗褐色和鼠褐色的马；暗褐色这一名词，包括广大范围的颜色，从介于褐色和黑色中间的颜色起，一直到接近淡黄色止。

我知道曾就这个问题写过论文的史密斯上校（col. h. smith） 相信，马的若干品种是从若干原种传下来的，——其中一个原种是暗褐色的而且生有条纹；并且他相信上述的外貌都因为在古代与暗褐色的原种杂交 所致。但我们可以稳妥地驳斥这种意见；因为那壮大的比利时驾车马，韦尔什杂种马，挪威矮脚马，细长的凯替华马等等，都栖息在世界上相隔甚远的地方，要说它们都必须曾经与一个假定的原种杂交 过，则是十分不可能的。

现在让我们来讲一讲马属中几个物种的杂交 效果。罗林（ rollin ）断言驴和马杂交 所产生的普通骡子，在腿上特别容易生有条纹；按照戈斯先生（mr. gosse ）的意见，美国某些地方的骡子，十分之九在腿上生有条纹。我有一次见过一匹骡子，腿上条纹如此之多，以致任何人都会想像它是斑马的杂种；Ｗ·Ｃ·马丁先生（ mr. martin ）在一篇有关马的优秀论文里，绘有一幅骡子图，与此相像。我曾见过四张驴和斑马的杂种彩色图，在它们的腿上所生的极明显条纹，远比身体其他部分为甚；并且其中有一匹在肩上生有双重条纹。莫顿爵士（lord morton ）有一个著名的杂种，是从栗色雌马和雄斑驴育成的，这杂种，以及后来这栗色雌马与黑色亚拉伯马所产生的纯种后代，在腿上都生有比纯种斑驴还要更加明显的横条纹，最后，还有另一个极其值得注意的事例，格雷博士曾绘制过驴子和野驴的一个杂种（并且他告诉我说，他还知道有第二个事例）；虽然驴只偶尔在腿上生有条纹，而野驴在腿上并没有条纹，甚至在肩上也没有条纹，但是这杂种在四条腿上仍然生有条纹，并且像暗褐色的德文郡马与韦尔什马的杂种一样，在肩上还生有三条短条纹，甚至在脸的两侧也生有一些斑马状的条纹。关于最后这一事实，我非常相信决不会有一条带色的条纹像普通所说的那样是偶然发生的，因此，驴和野驴的杂种在脸上生有条纹的事情便引导我去问普尔上校：是否条纹显著的凯替华品种的马在脸上也曾有过条纹，如上所述，他的回答是肯定的。

对于这些事实，我们现在怎样说明呢？我们看到马属的几个不同品种，通过简单的变异，就像斑马似的在腿上生有条纹，或者像驴似的在肩上生有条纹。至于马，我们看到，当暗褐色——这种颜色接近于该属其他物种的一般颜色——出现时，这种倾向便表现得强烈。条纹的出现，并不伴生形态上的任何变化或任何其他新性状。我们看到，这种条纹出现的倾向，以极不相同的物种之间所产生的杂种最为强烈。现在看一看几个鸽品种的情形：它们是从具有某些条纹和其他标志的一种浅蓝色的鸽子（包含两个或三个亚种或地方族）传下来的；如果任何品种由于简单的变异而具有浅蓝色时，此等条纹和其他标志必然会重新出现：但其形态或性状却不会有任何变化。当最古老的和最纯粹的各种不同颜色的品种进行杂交 时，我们看到这些杂种就有重现蓝色和条纹以及其他标志的强烈倾向。我曾说过，解释这种古老性状重现的合理假设是，在每一连续世代的幼鸽里都有重现久已失去的性状的倾向，这种倾向，由于未知的原因，有时占优势。我们刚才谈到，在马属的若干物种里，幼马的条纹比老马更明显或表现得更普遍，如果把鸽的品种，其中有些是在若干世纪中纯正地繁殖下来的，称为物种，那末这种情形与马属的若干物种的情形是何等完全一致！至于我自己，我敢于自信地回顾到成千成万代以前，有一种动物具有斑马状的条纹，其构造大概很不相同，这就是家养马（不论它们是从一个或数个野生原种传下来的）、驴、亚洲野驴、斑驴以及斑马的共同祖先。

我推测那些相信马属的各个物种是独立创造出来的人会主张，每一个物种被创造出来就赋有一种倾向，在自然状况下和在家养状况下都按照这种特别方式进行变异，使得它常常像该属其他物种那样地变得具有条纹；同时每一个物种被创造出来就赋有一种强烈的倾向，当和栖息在世界上相隔甚远的地方的物种进行杂交 时，所产生出的杂种在条纹方面不像它们自己的双亲，而像该属的其他物种。依我看来，接受这种观点，就是排斥了真实的原因，而代以不真实的或至少是不可知的原因。这种观点使得上帝的工作成为仅仅是模仿和欺骗的了；倘接受这一观点，我几乎就要与老朽而无知的天地创成论者们一起来相信贝类化石从来就不曾生活过，而只是在石头里被创造出来以模仿生活在海边的贝类的。

提要

关于变异法则，我们还是深深地无知的。我们能阐明这部分或那部分为什么发生变异的任何原因，在一百个例子中还不到一个。但是当我们使用比较的方法时，就可以看出同种的变种之间的较小差异，和同属的物种之间的较大差异，都受同样法则的支配。变化了的外界条件一般只会诱发彷徨变异，但有时也会引起直接的和一定的效果；这些效果随着时间的推移可以变成强烈显著的；关于这一点，我们还没有充分的证据。习 性在产生体质的特性上；使用在器官的强化上，以及不使用在器官的削弱和缩小上，在许多场合里，都表现出强有力的效果。同源部分有按照同一方式进行变异的倾向，并且有合生的倾向。坚硬部分和外在部分的改变有时能影响较柔软的和内在的部分。当一部分特别发达时，大概它就有向邻近部分吸取养料的倾向；并且构造的每一部分如果被节约了而无损害，它就会被节约掉。早期构造的变化可以影响后来发育起来的部分；许多相关变异的例子，虽然我们还不能理解它们的性质，无疑是会发生的。重复部分在数量上和构造上都易于变异，大概由于这些部分没有为了任何特殊机能而密切专业化，所以它们的变异没有受到自然选择的密切节制。大概由于同样的原因，低等生物比高等生物更易变异，高等生物的整个体制是比较专业化了。残迹器官，由于没有用处，不受自然选择的支配，所以易于变异。物种的性状——即若干物种从一个共同祖先分出来以后所发生的不同性状——比属的性状更易变异，属的性状遗传已久，且在这一时期内没有发生变异。在这些说明里，我们是指现今还在变异的特殊部分或器官而言，因为它们在近代发生了变异并且由此而有所区别；但我们在第二章里看到，同样的原理也可以应用于所有的个体；因为，如果在一个地区发现了一个属的许多物种——就是说在那里以前曾经有过许多变异和分化，或者说在那里新的物种的类型的制造曾经活跃地进行过——那末在那个地区和在这些物种内，平均上，我们现在可以发现极多的变种。次级性征是高度变异的，这种性征在同群的物种里彼此差异很大。体制中同一部分的变异性，一般曾被利用以产生同一物种中两性间的次级性征的差异，以及同属的若干物种中的种间差异。任何部分或器官，与其近缘物种的同一部分或器官相比较，如果已经发达到相当的大小或异常的状态，那么这些部分或器官必定自该属产生以来已经经历了异常大量的变异；并且由此我们可以理解，为什么它至今还会比其他部分有更大的变异；因为变异是一种长久持续的、缓慢的过程，而自然选择在上述情形中还没有充分时间来克服进一步变异的倾向，以及克服重现较少变异状态的倾向。但是，如果具有任何异常发达器官的一个物种，变成许多变异了的后代的祖先——我们认为这一定是一个很缓慢的过程，需要经历长久的时间——在这种情形下，自然选择就会成功地给与这个器官以固定的性状，无论它是按照如何异常方式发达了的。从一个共同祖先遗传了几乎同样体质的物种，当被放在相似的影响之下，自然就有表现相似变异的倾向，或者这些相同的物种偶尔会重现它们的古代祖先的某些性状。虽然新而重要的变异不是由于返祖和相似变异而发生的，但此等变异也会增加自然界的美妙而调谐的多样性。

不论后代和亲代之间的每一轻微差异的原因是什么——每一差异必有一个原因——我们有理由相信：这是有利差异逐渐而缓慢的积累，它引起了每一物种的构造上的一切较为重要的变异，而这些构造是与习 性相关联的。

  

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